Феномен человека на фоне универсальной эволюции

Глава IV Фундаментальная сущность эволюции

Эволюционный принцип минимакса

4.3.4. Минимаксимизация энергообмена

Процессы превращения взаимодействий в реальных системах проявляются как процессы потребления ими энергии и вещества. Ни энергия, ни вещество при этом никуда не деваются, происходит лишь превращение одних их форм в другие. Принцип минимакса допускает, поэтому, следующую формулировку: в ходе эволюции максимизируется потребление энергии и вещества, ведущее к последующей интенсификации их потребления, и минимизируется потребление энергии и вещества, не ведущее к дальнейшему их потреблению.

4.3.4.1. Потребление вещества и энергии

Правы ли авторы, противопоставляющие потребление энергии потреблению вещества? Как отличить в общем случае одно от другого, если потребление вещества оборачивается потреблением энергии (из-за эквивалентности паттернов вещества и энергии, а потребляемая энергия зачастую связана с вещественным носителем?

Смысл потребления вещества понятен — при этом система забирает из среды готовые вещественные «блоки» — определенные химические элементы и соединения вплоть до биополимеров (нуклеотидов и аминокислот), с тем чтобы использовать их при реставрации собственных старых структур или при строительстве новых (на стадии роста системы). Энергия же при ее потреблении данной системой протекает через нее практически бесследно, хотя и с превращением одной формы в другую. Этим потребление энергии и отличается от потребления вещества.

Более тонкое различие можно провести по степени специфичности формы поглощаемой/выделяемой материи. Если форма материи специфична для данного процесса, мы говорим, что происходит потребление вещества, если не специфична — что происходит потребление энергии. Нам не важно, чту именно мы сжигаем в печи, согревая комнату, зато существенно, чту мы едим и пьем (органику, но не железо и не кварц). В первом случае мы потребляем энергию (тепло), во втором — вещество. Хотя и то, и другое относительно — мы не станем сжигать ассигнации, а с едой потребляем, как говорят, «калории», т. е. энергию.

4.3.4.2. Энергетические критерии интенсивности метаболитов

«Энергетическое» направление в теории эволюции развивается в русле воззрений В. Оствальда [Ostwald, 1902; Оствальд, 1914], Э. Маха [Mach, 1872; Мах, 1909 а] и их последователей — Г. Осборна [Osborn, 1918], А.А. Богданова [1925-1927] и многих других. Сегодня энергетистам ставят в вину ошибочные выступления против атомизма и теплоты как беспорядочного движения молекул, однако основа у энергетизма была, на мой взгляд, вполне здоровая.

Справедливо объявив войну широко распространенным и сегодня (см. гл. 1) механистическим представлениям, согласно которым все процессы в природе сводятся к движению, энергетисты утверждают, что в природе постоянно происходят превращения вещей, которые они и описывают как превращения (видоизменения) энергии, отражающие — добавим от себя — превращения взаимодействий (материи), поскольку энергия — это мера количества взаимодействий (см. гл. 1).

Энергетисты были склонны рассматривать через призму процессов превращения энергии и социальное развитие, в чем мы не видим ничего особенно дурного, уточняя, однако, что в общем случае корректнее говорить об интенсификации в ходе социальной эволюции процессов превращения взаимодействий (социальных метаболизмов), которые далеко не всегда сводятся к процессам превращения энергии. Как это часто бывает с первопроходцами, верно ухватив суть эволюции, энергетисты сформулировали ее недостаточно четко.

А.Н. Северцов [Северцов, 1925; Sewertzov, 1931], назвав прогрессивную органическую эволюцию морфофизиологическим прогрессом, или ароморфозом, выделил в качестве его главного критерия повышение общей энергии (интенсификацию) жизнедеятельности. К сожалению, формулировки Северцова также несколько неопределенны (размыты). Достаточно неопределенны и формулировки многих его последователей. Дж Хаксли [Huxley, 1942] говорит об общем повышении жизнедеятельности, К.М. Завадский [1967. С. 134] и И.И. Шмальгаузен [1972. С. 5] — о росте активности организмов, В.М. Грант [Grant, 1977; Рус. пер. С. 332] — о «повышении энергетического уровня жизненных процессов, т. е. возрастании скорости метаболических процессов», Н.Н. Иорданский [1988. С.48] — об интенсификации функций, Э.И. Колчинский [1990] — о повышении энергетической эффективности живого вещества, Ю.В. Чайковский [1990] — о совершенствовании биохимических механизмов энергетики, Е.П. Царёв [1992. С. 105] — о росте скоростей физико-химических реакций. Что такое «повышение жизнедеятельности», «энергетический уровень жизнедеятельности» и пр., остается нерасшифрованным.

Постепенно, тем не менее, формулировки уточняются, картина энергетического прогресса органического мира конкретизируется. Достаточно подробно на сегодняшний день изучены и освещаются в многочисленных обзорах, монографиях и учебниках энергетические метаболизмы органической клетки — брожение, фотосинтез, дыхание и фотодыхание — в их отношении к эволюции органического мира. Общим местом уже становится, например, что органический мир в ходе эволюции перешел от менее интенсивных метаболизмов (брожение) к более интенсивным (фотосинтез и дыхание) и соответственно к макроэргическим биохимическим соединениям, играющим центральную роль в работе клеточных органелл, ответственных за снабжение клетки энергией, прежде всего — митохондрий (дыхание) и хлоропластов и хроматофор (фотосинтез).

Не менее детально изучается эволюционная роль энергетических метабо-лизмов на уровне многоклеточных организмов. Рефреном проходит через работы мысль о том, что результатом морфофизиологического прогресса является интенсификация энергетических метаболизмов особи. «Организм — самоуправляемая система по переработке огромных количеств энергии» [Шмальгаузен, 1972. С. 23]. «Биологический прогресс высших животных, основанный преимущественно на повышении морфологической организации, имеет следствием резкое повышение скорости трансформации вещества и энергии» [Шварц, 1973. С. 225]. «Организмы, имеющие благоприятные условия для своего развития, будут, каждый как автономная часть однородной живой материи, независимо от другого, стремиться достигнуть maximum проявления своей энергии, поскольку это дозволяют внешние обстоятельства» [Вернадский, 1978. С. 92]. «В процессе макроэволюции происходило усиление энергетического обмена. Это не единственное, но, по нашему мнению, главное содержание прогрессивной эволюции, во многом определяющее и все остальные направления эволюционного прогресса и, в частности, увеличение организованности живых организмов в процессе прогрессивной эволюции... увеличение сложности строения и функционирования животных происходит на базе повышения энергетического обмена» [Зотин, Зотин, 1999. С. 186].

Конкретизация этого тезиса происходит по двум направлениям. Первое связано с идеей Э.С. Бауэра [1935], следуя которой для органических видов разной эволюционной продвинутости сравнивают значения константы Рубнера, определяющей характерное для данного вида суммарное за жизнь потребление животным кислорода. Бауэр «показал, хотя и на небольшом числе измерений... что в процессе эволюции происходило резкое возрастание константы Рубнера» [Зотин, Зотин, 1999. С. 186]. «Предположение Э.С. Бауэра [1935] о том, что по величине константы Рубнера можно судить о положении данной группы животных на шкале прогрессивной эволюции, оправдывается в отношении разных отрядов класса... Константа Рубнера для отряда сумчатых и неполнозубых, примитивность которых не вызывает сомнений, соответственно в 5,3 и 4,5 раза меньше, чем для отряда хоботных. В отряде приматов и вообще среди млекопитающих выделяется семейство Hominidae, константа Рубнера для единственного представителя которого Homo sapiens в 2-4 раза превышает величину, полученную для хоботных и в 3—10 раз для остальных приматов» [Там же. С. 188].

Во втором направлении понятие энергообмена животных расщепляется на понятия стандартного обмена (измеряемого по скорости потребления кислорода в состоянии покоя при 20° С у пойкилотермных животных и в термонейтральной зоне — у гомойотермных) и максимального обмена (потребление кислорода животным в максимально интенсивном режиме). Выяснилось, однако, что «максимальный обмен животных прямо пропорционален величине стандартного обмена [Шмидт-Ниельсен, 1987] и превышает последний у всех животных... в 9,6 раза» [Зотин, Зотин, 1999. С. 254]. Практически оказалось удобнее использовать стандартный обмен.

«При сопоставлении стандартного обмена у разных видов нельзя сравнивать животных, имеющих разную массу, так как... интенсивность потребления кислорода уменьшается по мере увеличения массы животного... у более крупных животных интенсивность дыхания всегда ниже, чем у мелких, даже если эти животные относятся к одному семейству или классу» [Там же. С. 32]. Поэтому, следуя В. С. Ивлеву [1959], стандартный обмен относят к единице массы животного, характеризуя его коэффициентом а, который возникает в аллометрических соотношениях и при определении которого участвует характерный для данного таксона коэффициент k. Как установил В.Р. Дольник [1968], «коэффициент а заметно возрастает по мере увеличения сложности организации животных от простейших до млекопитающих и птиц» [Зотин, Зотин, 1999. С. 32]. Зотины подтвердили этот вывод на существенно более обширном материале [Там же. С. 168-171].

Относясь в целом положительно к использованию коэффициента а в качестве критерия органического прогресса, мы не разделяем вместе с тем энтузиазма А.И. и А.А. Зотиных по его поводу. Область применения этого коэффициента ограничена животными, потребляющими кислород в процессе дыхания, так что непонятно, как встраивать предъявляемую с его помощью эволюцию последних в общую эволюцию органического мира, для которого дыхание является не единственной формой окислительно-восстановительных реакций. Да и в пределах царства животных данные о величине коэффициента а трудно сравнивать для разных классов из-за различия значений коэффициента k.

Все большее число авторов обращает внимание на минимизацию энергозатрат в ходе онтогенеза и эволюции организмов. При этом одни авторы обсуждают преимущественно минимизационную сторону метаболизмов [Эрлих, Холм, 1966; Шварц, 1968; Будыко, 1984], тогда как другие соотносят ее с максимизационной стороной [Югай, 1985; Озернюк, 1992; Зотин, Зотин, 1999].

В ряде работ раскрываются механизмы, посредством которых более интенсивные/экономичные энергетические метаболизмы позволяют одним органическим формам выигрывать эволюционное соревнование у других. В общем плане об этом писал, например, С. С. Шварц [1980]. В этом же духе высказываются А.И. и А.А. Зотины [1999]: «...повышение интенсивности энергетического обмена... является большим преимуществом организмов, осуществивших это повышение, так как это увеличивает мощность и быстроту реакций организмов, возможность освоения новых географических районов и экологических ниш, увеличивает устойчивость и надежность физиологических процессов, протекающих в организмах или осуществляемых организмами» [Зотин, Зотин, 1999- С. 36].

В литературе можно найти многочисленные примеры эволюционного соревнования органических форм с энергетическими метаболизмами разной интенсивности. Выясняется, например, что обзаведение скелетом возможно для животного лишь при достаточно высоком уровне энергообмена, который мог быть достигнут лишь при достаточно высоком содержании кислорода в атмосфере. Должное содержание кислорода а атмосфере было обеспечено фотосинтезом в начале кембрия, что и вызвало знаменитую кембрийскую скелетную революцию [Еськов, 2000. С. 136,140; Панов, 2005. С. 126]. Амфибии проиграли соревнование с рептилиями из-за несовершенства дыхательного аппарата [Еськов, 2000. С. 193-194]. В свою очередь млекопитающие обошли рептилий, потому что насыщенное кислородом (точнее — митохондриями) «красное мясо» первых обеспечивает существенно большую интенсивность энергообмена, нежели «белое мясо» вторых. «...Белая мускулатура хорошо (и энергетически дешево) работает „на рывке", а красная — при... постоянных нагрузках; животное с белыми мышцами — хороший „спринтер", а с красными — „стайер"» [Там же. С. 210]. «Млекопитающее в покое расходует примерно в 10 раз больше энергии, чем рептилия равного размера... на суше для завроморфов» «...открыты лишь „профессии" подстерегающего хищника или пассивно защищенного (панцирем или слоем воды) крупного фитофага; остальные экологические ниши оказываются в распоряжении „теплых", активных, высокоподвижных тероморфов» [Гам же. С. 211-213].